Hombre, Ciencia y Tecnología ISSN: 1028-0871 Vol. 26, No. 4, oct-dic, p.116-124, 2022
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Control de Phytoptora capsici Leonian en el cultivo del chile (Capsicum spp.) en el estado
de Jalisco, México
Control of the Phytophthora capsici Leonian in the cultivation of pepper (Capsicum spp.)
in the state of Jalisco, Mexico
Autores:
MSc Benito Monroy-Reyes
1
,https://orcid.org/0000-0002-4162-0770
Ing. Alexei Lara-Millares
2
, https://orcid.org/0000-0002-3639-8554
Ing. Pavel Columbié-Jiménez
2
, https://orcid.org/0009-0004-1085-7566
Dr. C. Jesús Arreola-Enríquez
3
,https://orcid.org/0000-0003-0569-2109
MSc. Javier Vera-López
2
, https://orcid.org/0000-0002-8454-4288
Organismo:
1
Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Universidad de
Guadalajara, Camino Ing. Ramón Padilla Sánchez, 2100, Predio Las Agujas, Zapopan,
Jalisco, México.
2
Universidad de Guantánamo, Cuba.
3
Colegio de postgraduados, Campeche.
México.
E-mail: ppozos@prodigy.net.mx; alexeilm@cug.co.cu; pavelcj@cug.co.cu; jarreola@colpos.mx;
verajavier69@gmail.com
Fecha de recibido: 9 jul. 2022
Fecha de aprobado: 15 sep. 2022
Resumen
El trabajo investigativo se realizó en el
estado de Jalisco, México en plantaciones
de chiles (Capsicum spp) de la variedad
Chile Bravo en la etapa fenológica de
desarrollo vegetativo en condiciones de
cielo abierto, en el periodo que se
corresponde con la estación de invierno.
La superficie experimental estuvo montada
sobre un suelo franco-arcilloso. Se aplicó
el producto DPX-TAH88-330 SE
(Famoxadona: 29,01 %+Oxatiapiprolin:
2,88 %), se empleó un diseño experimental
de bloques al azar con 5 tratamientos y
cuatro repeticiones. Los mejores
tratamientos para controlar marchitez o
secadera (Phytophthora capsici) en Chile
fueron el Tratamiento 1, 2 y 3 a base de
DPX-TAH88 330 SE, en dosis de 20, 30 y
40 ml/1000 plantas de producto comercial
con 84% de control promedio,
comportándose de forma superior al testigo
comercial a base de Previcur Energy (2,5
L. ha
-1
). Ninguno de los tratamientos
empleados causó fitotoxicidad al cultivo.
Palabras Clave: Chile (Capsicum spp);
Fitotoxicidad
Abstract
This work took place in Jalisco State,
México in chili plantations (Capsicum spp),
Chile Bravo variety, in the phenological
stage of vegetative development under
open-air conditions, in the period
corresponding to winter season. The
experimental surface was mounted on a
clay loam soil. The product DPX-TAH88-
330 SE (Famoxadone: 29,01
%+Oxatiapiproline: 2,88 %) was applied. A
randomized block experimental design was
used with five treatments and four
repetitions. The best treatments to control
wilting or dryer (Phytophthora capsici) in
chili were treatment 1, 2 and 3 based on
DPX-TAH88 330 SE, in doses of 20, 30 y
40 ml/1000 of commercial products plants
with an 84% of average control, behaving
superior to the commercial witness based
on Previcur Energy (2,5 L. ha
-1
). None of
the products applied caused phytotoxicity
to the crop.
Keywords: Chili (Capsicum spp);
Phytotoxicity
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Introducción
El género Phytophthora es responsable de algunas de las más serias enfermedades en
plantas (Schena y Cooke, 2006; Blair et al., 2008), tales como la pudrición de raíz de la soya
(Tang et al., 2011), la pudrición de la raíz del tomate (Quesada y Hausbeck, 2010), la
marchitez de la pimienta (Truong et al., 2010), la muerte repentina del roble (Martin y Tooley,
2003) y la marchitez del chile (Ogundiwin et al., 2005). Este ultimo de especial interés en
México donde ocasiona serias afectaciones en el cultivo del chile (Vásquez et al., 2009).
Debido a su significativo impacto económico y ambiental, el interés por los aspectos
relaionados con su control ha aumentado. P. capsici ataca solanáceas como el chile, el
tomate y la berenjena, y cucurbitáceas como el pepino, la calabaza, y el melón, alrededor del
mundo (Lamour, 2009). Más de 50 especies de plantas han sido identificadas como
hospederas de este oomycete (Quesada et al., 2009; Gevens et al., 2008a; Hausbeck y
Lamour, 2004; Erwin y Ribeiro, 1996). Recientemente, se le ha encontrado atacando cultivos
de habas (Vicia faba) y habichuelas (Phaseolus lunatus), plantas que previamente se había
demostrado no eran hospedantes viables de este patógeno (Gevens et al., 2008b; Davidson
et al., 2002).
En muchas áreas, las epidemias más graves ocurren durante los meses cálidos y en la
época de lluvias (Lamour, 2009), factores ambientales que favorecen el desarrollo de este
oomycete. Este patógeno es responsable de grandes pérdidas a nivel mundial (Sy et al.,
2008). En muchas partes del mundo, P. capsici es el factor limitante de producción vegetal
más importante (Lamour, 2009), actualmente, se le considera el factor fitosanitario más
importante en la producción de chile (Ristaino y Johnston, 1999; Bosland y Lindsey, 1991),
ya que este patógeno puede producir pérdidas hasta del 80% en la producción en los
campos de este cultivo (Li et al., 2007).
Materiales y métodos
El trabajo investigativo se realizó en el estado de Jalisco, México en plantaciones de chiles
(Capsicum spp) de la variedad Chile Bravo en la etapa fenológica de desarrollo vegetativo en
condiciones de cielo abierto, en el periodo que se corresponde con la estación de invierno.
La superficie experimental estuvo montada sobre un suelo franco-arcilloso.
Se aplicó el producto DPX-TAH88-330 SE (Famoxadona: 29.01 %+Oxatiapiprolin: 2.88 %),
se empleó un diseño experimental de bloques al azar con 5 tratamientos y cuatro
repeticiones.
TRATAMIENTO
Formulación
g.i.a/L
Ingrediente
activo
DOSIS ml/1000
plántulas
Número de
aplicaciones
Intervalos
1. DPX-TAH88 SE
330,0
20,0 ml
2
40 días
2. DPX-TAH88 SE
330,0
30,0 ml
2
40 días
3. DPX-TAH88 SE
330,0
40,0 ml
2
40 días
4. Previcur® Energy
840
Propamocarb
47,20% + Fosetil
27,60%
2500 ml
2
40 días
5. Testigo sin aplicar
-
-
-
-
Nota: La Primera Aplicación se realizó en drench un día después del trasplante.
Diseños experimentales
Se empleó un Diseño de Bloques Completos al Azar con cuatro repeticiones y cinco
tratamientos, incluyendo un Testigo sin Aplicar.
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La unidad experimental quedó constituida por 3 surcos con una separación de 2.0 metros de
ancho por 8.0 metros de largo para tener una unidad experimental de 48 metros cuadrados y
192 metros cuadrados por tratamiento y en total del ensayo 960 metros cuadrados.
Variables evaluadas
1. Incidencia
2. Severidad
3. Fitotoxicidad
1. Incidencia de la enfermedad:
Se inspeccionaron de la parcela útil y se sacaron 10 plantas de los dos surcos centrales
mismas que sirvieron para determinar la severidad; se colocaron en una bolsa de papel de
estraza para posteriormente llevarlas al laboratorio y lavar el sistema radicular y determinar el
porcentaje de ellas que presentó síntomas de la enfermedad en el sistema radicular.
IE = (Número de plantas enfermas / total de plantas inspeccionadas) x 100
IE = incidencia de la enfermedad.
2. Severidad de la enfermedad:
El método de evaluación consistió en muestrear en 10 plantas tomadas al azar por unidad
experimental. Daño al sistema radicular: Las plantas se colocaron en una bolsa de papel de
estraza y se trasladaron al laboratorio en donde se lavó el sistema radicular y posteriormente
se evaluó el nivel de daño al sistema radicular en una escala del 1 al 100%, de acuerdo a la
escala de Towsend y Heuberger, 1943 para determinar el grado de infección de la
enfermedad presente en las plantas.
Los datos obtenidos se transformaron a porcentaje de infección mediante la siguiente fórmula
de Towsend and Heuberger:
% de infección = suma de Ni x Vi X 100
NV
Donde:
Ni = Número plantas en cada categoría
Vi = Valor Numérico de cada categoría
N = Número total de plantas
V = Valor de la categoría más alta de la escala
Además, se calculó el porcentaje de eficacia de los tratamientos por medio de la ecuación de
Abbott:
% Eficacia = [(A-B) /A] 100
Donde:
A = % de infección en la parcela testigo después de haber aplicado en las demás unidades
Experimentales.
B = % de infección en la parcela tratada, después de la aplicación del tratamiento.
Fitotoxicidad
Se muestrearon de manera visual 10 plantas al azar de la parcela útil a los 20, 40, 60 y 80
días de trasplantado los chiles después de la aplicación de los fungicidas. Se determinó
además el porcentaje de ellas que presentó síntomas de la enfermedad. Cuando se
presentan efectos fitotóxicos al cultivo, éstos se evalúan mediante el empleo de la escala de
la EWRS.
Análisis estadístico
Al registro de los datos de Incidencia y Severidad de control de cada muestreo, se le aplicó
su respectivo Análisis de Varianza y Prueba de Separación de Medias de Tukey al 5% de
significancia, así como también las pruebas de Bartlett de Homogeneidad de Varianzas
utilizando el Software de computación ARM, (AGRICULTURAL RESEARCH
MANAGEMENT).
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Resultados y discusión
En el Tabla 3, se observa que la incidencia en el Testigo sin Aplicar llego a 100% en el
primer muestreo a los 20 días de trasplantado el chile, lo que significa que la presión de la
enfermedad fue significativa en el tratamiento Testigo sin Aplicar, lo cual sirvió para poner a
prueba los compuestos a evaluar. A partir del primer muestreo se observaron diferencias
claras entre los Tratamientos y el Testigo sin Aplicar, como se muestra en el Tabla 3 donde
se observa que no hay diferencias significativas entre los Tratamientos, siendo los mejores
durante el desarrollo del ensayo hasta el cuarto muestreo (80 días de la aplicación) los
Tratamientos 1, 2 y 3 a base de DPX-TAH88 330 SE en dosis de 20.0, 30.0 y 40.0 ml/por
1000 plántulas con incidencias promedio de 60, 41 y 48% respectivamente; seguido del
Tratamientos 4 Previcur Energy (2.5 L.ha
-1
) con 63.61% de incidencia.
Aunque hay que señalar que estadísticamente fueron iguales solo se presentaron diferencias
numéricas entre los Tratamientos y el Testigo sin Aplicar. Mientras que el Testigo sin Aplicar
llegó a 100% de incidencia.
Tabla 3. Incidencia de marchitez o secadera (Phytophthora capsici) en chile y prueba de
Medias de Tukey al 5% de significancia, 2014.
TRATAMIENTO
DOSIS
ml/1000 plántulas
21 DDA
40 DDA
60 DDA
80 DDA
1. DPX-TAH88 SE
20,0 ml
42,50 ab
60,0 ab
72,50 ab
67,50 a
2. DPX-TAH88 SE
30,0 ml
20,0 b
30,0 b
52,50 b
62,50 a
3. DPX-TAH88 SE
40,0 ml
30,0 b
45,0 b
62,50 ab
57,50 a
4. Previcur® Energy
2500 ml/Ha
50,0 ab
60,0 ab
70,0 ab
75,00 a
5. Testigo sin aplicar
.
100,0 a
100,0 a
100,0 a
100,0 a
En este caso, se observa que en los primeros muestreos la incidencia de la enfermedad se
mantuvo en 100% en el Testigo sin Aplicar, manteniéndose hasta el último muestreo en
100%. A modo de discusión, aunque se han hecho esfuerzos por desarrollar estrategias
novedosas de manejo de este patógeno, actualmente no existen medidas de control que
puedan proteger completamente a un cultivo susceptible cuando las condiciones ambientales
como humedad y temperatura, son favorables (Lamour, 2009).
P. capsici es difícil de controlar debido a que puede causar múltiples síndromes al infectar las
raíces, follaje y frutos del chile (Oelke et al., 2003). El control de este fitopatógeno requiere
del uso de prácticas culturales, fungicidas, fumigantes, agentes biológicos y de variedades
resistentes, todos como parte de un programa de manejo integrado (Foster y Hausbeck,
2010a). Si bien, los métodos de control cultural, incluyendo la rotación de cultivos, no han
resultado ser efectivos debido a la resistencia de las oosporas de este patógeno a la
desecación, a las bajas temperaturas y a otras condiciones ambientales desfavorables, así
como a su capacidad para sobrevivir en el suelo durante años aún en la ausencia de plantas
hospederas (Kim y Kim, 2009).
El control químico es poco efectivo en los cultivos de chile (Miller et al., 2002; Goldberg,
1995). La resistencia o tolerancia de P. capsici a diversos fungicidas ha sido reportada tanto
en el laboratorio como en condiciones de campo (Foster y Hausbeck, 2010b; Silva et al.,
2009; Fernández et al., 2004; Pérez et al., 2003). Las estrategias alternativas, tales como el
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uso de cultivares genéticamente resistentes, prometen ser las más redituables y amigables
con el ambiente. Sin olvidar que periodos prolongados de incubación o altas concentraciones
de inóculo de P. capsici pueden sobreponerse a la resistencia, resultando en la
manifestación de síntomas en algunas plantas resistentes (Kim y Kim, 2009).
En la Tabla 4, se observa que después de dos aplicaciones con intervalos de 40 días la
eficacia de los Tratamientos es clara con respecto al Testigo sin Aplicar; así mismo se
observa que sí hay diferencias significativas entre los tratamientos y el Testigo sin Aplicar.
Hay que señalar que entre los Tratamientos no hubo diferencias significativas, y aunque sí
hubo diferencias numéricas en cuanto al porcentaje de control, se considera que después de
dos aplicaciones con intervalos de 40 días todos los tratamientos tuvieron un control
aceptable.
Comportándose de la siguiente forma el Tratamiento 1. DPX-TAH88 SE (20 ml/1000 plantas)
con control promedio de 83.01%, el Tratamiento 2. DPX-TAH88 SE (30 ml/1000 plantas) con
89.98% de control, comportándose de manera similar el Tratamiento 3. DPX-TAH88 SE (40
ml/1000 plantas) con 81.39% de control, y finalmente el Testigo Comercial a base de
Previcur Energy (2.5 L.ha
-1
) con 79.15% de control. Hay que hacer notar que el Testigo sin
Aplicar presentó hasta 95% de severidad de la enfermedad después de 2 aplicaciones y
cuatro muestreos.
Hay que hacer notar que en este caso el daño en el Testigo sin Aplicar fue tan severo debido
a que fueron 80 días de evaluación. Hay que señalar que ninguno de los tratamientos causó
fitotoxicidad al cultivo.
Tabla 4. Severidad y Porciento de control de marchitez o secadera (Phytophthora capsici)
en chile y pruebas de Medias de Tukey al 5% de significancia, 2014.
TRATAMIENTO
DOSIS
ml/1000
plántulas
21 DDA
40 DDA
60 DDA
80 DDA
1. DPX-TAH88 SE
20,0 ml
8,5/87,59 b
13,5/81,38 b
15,5/78,36 b
14,5/84,74 b
2. DPX-TAH88 SE
30,0 ml
4,0/94,16 b
6,0/91,72 b
10,50/87,72 b
13,0/86,32 b
3. DPX-TAH88 SE
40,0 ml
7,0/89,78 b
19,0/73,79 b
19,0/77,78 b
15,0/84,21b
4. Previcur® Energy
2500 ml/Ha
11,50/83,21 b
15,0/79,31 b
18,5/78,3 b
23,0/75,79 b
5. Testigo sin aplicar
.
68,5/0,00 a
72,5/0,0 a
85,5/0,00 a
95,00/0,0 a
Nota: Se llevaron a cabo dos aplicaciones con intervalo de 40 días. *Severidad de la enfermedad
**Porciento de control
Solamente el chile serrano CM-334 ha mostrado una resistencia universal a los aislados de
este oomycete (Glosier et al., 2008, Oelke et al., 2003). No existe un consenso sobre la
genética que gobierna la respuesta de resistencia. Algunos loci de caracteres cuantitativos
(QTL) han sido mapeados, y en estos estudios se ha determinado que la herencia a la
resistencia es multigénica (Ogundiwin et al., 2005). Se determinó que seis regiones de los
cromosomas cuatro, cinco, seis, 11 y 12 están involucradas en cierta medida en la
resistencia (Thabuis et al., 2003).
Diferentes partes de la planta de chile pueden ser infectados por P. capsici, por lo que cada
parte infectada puede ser considerada como un síndrome distinto, y la resistencia a cada uno
de los síndromes es controlada por genes distintos (Oelke et al., 2003). En la actualidad, el
CM-334, un chile criollo procedente del estado de Morelos, México (Guerrero y Laborde,
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1980), es la fuente principal de resistencia a la marchitez de raíz utilizado en los programas
de mejora genética de chile (Thabuis et al., 2003; Gil et al, 1991).
Este chile posee el nivel más alto de resistencia conocido, y ha demostrado ser resistente a
varios aislados de P. capsici de diferentes hospedantes y regiones geográficas (Sy et al.,
2008). Es sólo con la intervención de un segundo fitopatógeno, el nematodo Naccobus
aberrans, que la resistencia de CM-334 a P. capsici se pierde (Vargas et al., 1996). Los
nematodos agalladores tienen la capacidad para inducir una reprogramación celular y, por lo
tanto, una alteración en la expresión génica del hospedante. Estos cambios inducidos
pueden alterar los mecanismos de defensa de las plantas haciéndolas así susceptibles a
hongos fitopatógenos ante los cuales, en condiciones normales, son resistentes (Zavaleta,
2002).
Dentro de los cambios que N. aberrans produce en el sistema radicular del CM-334, se
encuentra una disminución en la actividad enzimática de la fenilalanina amonio liasa (PAL) y
peroxidasa (POD), así como una disminución de la concentración de fenoles solubles totales
y de ácido clorgénico (López et al., 2011; Godinez et al., 2008).
Las plantas poseen una serie de mecanismos de defensa contra los fitopatógenos. Existen
defensas preformadas e inducidas. Entre las preformadas se encuentran péptidos, proteínas
y metabolitos secundarios no proteicos (Heath, 2000). Diferentes compuestos producidos por
patógenos inducen los mecanismos de defensas de las plantas. Los productos de patógenos
que producen esta respuesta son conocidos como elicitores. Los elicitores desencadenan
cascadas de señales de transducción lo cual lleva a la activación de los genes de defensa de
las plantas (Laxalt y Munnik, 2002).
Entre las respuestas inducidas se encuentra la unión peroxidativa de compuestos fenolicos,
la deposición de sustancias como la sílice y la formación de papilas con calosa en la pared
celular, la acumulación de especies reactivas de oxígeno, la respuesta hipersensible (HR),
una muerte programada y acelerada de las células que se encuentran en el sitio de infección
del patógeno (Heath, 2000), así como la respuesta sistémica adquirida (SAR); (Maleck y
Dietrich, 1999).
La respuesta SAR se induce en las plantas como consecuencia del ataque de fitopatógenos.
Una vez activada SAR, las plantas comienzan a expresar una serie de genes relacionados
con la patogénesis tanto a nivel local del ataque como en toda la planta (Maleck y Dietrich,
1999). En muchas plantas, SAR es precedida por la acumulación sistémica de ácido salicílico
(SA).
La resistencia a P. capsici de algunos cultivares de chile es dependiente de la concentración
de inóculo, etapa de desarrollo de las plantas y la temperatura. Mientras que en CM-334, la
resistencia es independiente de estos factores (Palloix et al., 1988). Se han realizado
diversos estudios sobre la susceptibilidad o tolerancia de las plantas de chile (C. annuum) a
diferentes aislados de P. capsici (Monroy y Bosland, 2011; Foster y Hausbeck, 2010a;
Glossier et al., 2008; Sy et al., 2008; Li et al., 2007; Oelke et al., 2003; Ristaino, 1990). Pero,
aún no existe una comprensión clara de que hace a un cultivar resistente, o no, para ser
infectado.
Los productores de chile de Nuevo México reportaron que los síntomas de marchitez de chile
causada por P. capsici parecían desarrollarse más lentamente y con menor incidencia en
cultivares de chile con elevada pungencia. Por este motivo se evaluó la resistencia de chiles
pungentes (TAM-Jalapeño, Cayenne y XX-Hot) y poco pungentes (NuMex Joe E. Parker y
New Mexico 6-4).
Los resultados indicaron que existe poca relación entre el nivel de pungencia, dado por el
contenido de capsicinoides en los frutos, y la susceptibilidad a la pudrición de raíz y de fruto
producida por este fitopatógeno (Tahboub et al., 2008). No se encontró algún efecto in vivo
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del contenido de capsicinoides sobre la capacidad del patógeno para colonizar los tejidos del
fruto.
En un ensayo, Molot et al. (1981) encontraron que al momento de la inoculación se
manifiesta una acumulación de esta fitoalexina en los tejidos infectados, y su cinética es
similar para plantas de chile susceptibles y no susceptibles. Al no encontrar relación entre la
concentración de capsidiol y la inhibición del crecimiento del patógeno, sugirieron que el
capsidiol no es el principal mecanismo de defensa que confiere la resistencia a este
fitopatógeno. Por otra parte, Turelli et al. (1984) estudiaron los mecanismos por los cuales el
capsidiol inhibe el crecimiento micelial de este oomyceto in vitro. Esta fitoalexina puede
provocar un decremento del 50% del contenido proteico en las membranas de P. capsici tras
la inoculación y una pérdida del 33% de los fosfolípidos de las mismas, con un
desprendimiento subsecuente de lípidos neutros diversos.
Esta capacidad del capsidiol para permeabilizar las membranas al ponerlo en contacto
directo con el patógeno in vitro, es considerado el mecanismo bioquímico por el cual participa
en la defensa de las plantas de chile ante este fitopatógeno. En cuanto a estudios in vivo, se
ha evidenciado la capacidad del capsidiol para inhibir el crecimiento de P. capsici en el
cultivar resistente Smith-5, el cual produce 5.1 mM de esta fitoalexina en los tejidos del tallo
inoculados con este patógeno a los seis días de incubación (Egea et al., 1996a).
El capsidiol se acumula en los tejidos de todas las plantas de chile al ser inoculadas con P.
capsici, pero existen diferencias significativas dependiendo del cultivar y de la zona
histológica estudiada (Egea et al., 1996b). Se ha reportado que la aplicación de metalaxyl
incrementa la producción de capsidiol en tejidos infectados por P. capsici (Hwang y Sung,
1989). El capsidiol funciona como fungistático a una concentración media de 3.75 mM, y es
fungitóxico a niveles por encima de 5 mM (Egea et al., 1996a). Se ha utilizado la
concentración de capsidiol generado en tejidos infectados como marcador de resistencia a P.
capsici en programas de mejora genética (Candela et al., 2000).
Conclusiones
La inoculación de plantas de chile con hongos micorrízicos arbusculares (HMA) puede
incrementar los niveles basales de capsidiol en los tejidos de las plantas, lo cual se ha
relacionado con una mayor protección contra la marchitez del chile causada por P. capsici
(Ozgonen y Erkilic, 2007). Los mejores tratamientos para controlar marchitez o secadera
(Phytophthora capsici) en Chile fueron el Tratamiento 1, 2 y 3 a base de DPX-TAH88 330 SE
en dosis de 20, 30 y 40 ml/1000 plantas de producto comercial con 84% de control promedio,
comportándose de forma superior al testigo comercial a base de Previcur Energy 2.5 L. ha
-1
.
Se recomienda realizar aplicaciones de DPX-TAH88 330 SE en el rango de 20 a 40 ml de
producto comercial por cada 1000 plantas en aplicación en drench a la base de la planta
realizando dos aplicaciones en intervalos de 40 días en promedio cuando se presenten las
condiciones favorables para el desarrollo de la enfermedad de marchitez o secadera
(Phytophthora capsici) en Chile, ya que mostró controles similares y/o superiores al Testigo
Regional a base de Previcur Energy. Ninguno de los tratamientos causó fitotoxicidad al
cultivo.
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