Hombre, Ciencia y Tecnología ISSN: 1028-0871 Vol. 24, No. Especial, pp. 25-32, 2020
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Influencia de hongos micorrizógenos arbusculares en el crecimiento y nutrición de
Swietenia mahagoni L. Jacq
Influence of arbuscular mycorrhizal fungi on the Swietenia mahagoni L. Jacq growth
and nutrition
Autores: Emir Falcón-Oconor
1
, Milagros Cobas-López
2
,
Marta Bonilla-Vichot
2
Organismo:
1
Universidad de Guantánamo. Cuba.
2
Universidad de Pinar del Río.
Cuba
E-mail: emir@cug.co.cu, mcobas@upr.edu.cu, mbon@upr.edu.cu
Resumen
El objetivo de este trabajo fue evaluar la
influencia de tres cepas de Hongos
Micorrizógenos Arbusculares (HMA) en el
crecimiento y nutrición de la planta
Swietenia mahagoni L. Jacq. Las cepas
utilizadas fueron Funneliformis mosseae,
Rhizophagus intraradices y Glomus
cubense. El sustrato estuvo conformado
por cascarilla de cacao/fibra de
coco/aserrín de pino compostados en
proporción 6:2:2. Se usó un diseño
experimental totalmente al azar con cinco
repeticiones. Se evaluó la dinámica de
crecimiento para las variables altura y
diámetro, parámetros del sistema radical,
área foliar (AF), biomasa aérea (BA) y
radical (BR), relación entre (BA/BR),
nitrógeno (N), fósforo (P) y potasio (K). Se
encontraron diferencias significativas (p <
0,05) para todas las variables. Las
mayores respuestas se obtuvieron en los
tratamientos micorrizados. Se concluye
que las cepas G. cubense y R. intraradices
favorecieron en el crecimiento y nutrición
de las plantas.
Palabras clave: Funneliformis mosseae;
Glomus cubense; Rhizophagus
intraradices.
Abstract
The objective of this work was to evaluate
the influence of three stumps of arbuscular
mycorrhizal fungi (AMF) on the plant
Swietenia mahagoni L. Jacq growth and
nutrition. The used stumps were
Funneliformis mosseae, Rhizophagus
intraradices and Glomus cubense. The
substrate was conformed for cocoa
husk/coconut fiber/pine sawdust in
proportion 2:6:2. A completely randomized
design with five repetitions was used. The
dynamics of growth was evaluated for the
variable height and diameter, parameters
of the radical system, leaf area (LA),
biomass of aerial (BA) and radical (BR),
relation between (BA/BR), nitrogen (N),
phosphorus (P) and potassium (P). The
statistical analysis showed significant
differences for all the studied variables by
effect of the treatments. The best response
was obtained in those treatments
mycorrhizal. It is concluded that the stumps
mycorrhizal G. cubense and R. intraradices
influenced positively in the plant growth
and nutrition.
Key words: Funneliformis mosseae;
Glomus cubense; Rhizophagus
intraradices.
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Introducción
El establecimiento de las plantaciones forestales en las regiones tropicales ha crecido
significativamente, debido a la creciente demanda de madera y productos no maderables.
Sin embargo, dichas plantaciones y programas de reforestación frecuentemente no han
obtenido los resultados esperados, por causas tales como ataque de plagas, baja fertilidad
de los sitios de establecimiento y falta de prácticas adecuadas de producción de plántulas en
vivero. Como consecuencia, es común que existan bajas tasas de supervivencia y
crecimiento en campo, ocasionando bajos rendimientos en las plantaciones forestales
(Rodríguez et al., 2011).
Esta situación se ha presentado, por ejemplo, en especies forestales tropicales como la
Caoba antillana o de Cuba (Swietenia mahagoni L. Jacq.), empleadas para la reforestación
en diversas áreas de Cuba, por ser autóctona, heliófila facultativa, colonizadora de diferentes
etapas sucesionales y tolerantes a la competencia con amplia distribución en el país (Ricardo
et al., 2016).
En la mayoría de las áreas a reforestar se utilizan plantas producidas en vivero, pero con
baja calidad, susceptible a enfermedades y plagas (Oros et al., 2015). Los Hongos
Micorrizógenos Arbusculares (HMA) influyen en el desarrollo y crecimiento de las plantas
tropicales durante los primeros meses de desarrollo (Rodríguez et al., 2011). Las especies
del género Swietenia son potencialmente formadoras de micorriza arbuscular (Halder et al.,
2015; Abd El-Kader et al., 2016)
Uno de los factores que determinan el establecimiento y el crecimiento de las plantas en
estos ecosistemas es la micorriza arbuscular (MA). Ésta es una asociación simbiótica que se
establece entre las raíces secundarias de la mayoría de las plantas y los hongos micorrízicos
arbusculares (HMA), que estimulan el crecimiento de plantas con alta dependencia en la
simbiosis, principalmente a través de la adquisición adicional de fósforo (Lovera y Cuenca,
2007).
La inoculación con HMA es más recomendada en la producción de plántulas em vivero,
donde se utiliza, con frecuencia, sustrato esterilizado para eliminar los patógenos, que
paralelamente, también son eliminados los hongos micorrízicos arbusculares nativos (Olivera
et al., 2014). Los resultados de estos estudios pueden contribuir a mejorar la productividad
de las plantaciones (Oros et al., 2015).
El objetivo de esta investigacn consistió en evaluar la influencia de tres cepas de HMA en el
crecimiento y nutrición de la planta S. mahagoni, información básica para el establecimiento y
manejo del cultivo.
Materiales y métodos
Localización
La investigación se realizó entre mayo y agosto del 2019 en el vivero forestal localizado en el
Centro de Estudio de Tecnología Agroforestal perteneciente a la Universidad de
Guantánamo, Cuba, ubicado a los 20
o
12'21'' de latitud norte y los 75
o
13' 37'' de longitud
oeste, a una altitud de 87 msnm. El clima presenta una marcada estacionalidad seca de
enero a marzo y de noviembre a diciembre; y lluvias desde abril hasta junio y septiembre
hasta octubre. Este sitio posee una precipitación y temperatura media anual de 1 028 mm y
25,9 °C respectivamente (CITMA, 2019).
Obtención de las plántulas
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Las semillas de S. mahagoni se obtuvieron de la nave semillera de la Empresa Agroforestal
Baracoa, las cuales fueron certificadas en el Instituto de Investigaciones Agroforestales de
Baracoa, según establecen la Norma Cubana 71-03 y 71-06. La siembra fue en bandejas con
capacidad para 98 recipientes de 200 cm
3
, en los cuales se depositaron 2 semillas por
recipiente.
Condición del sustrato
El sustrato utilizado para la producción de las plántulas fue una mezcla de Cascarilla de
cacao/Fibra de coco/Aserrín de pino compostados en proporción 2:6:2, respectivamente, con
un pH de 7,7, conductividad eléctrica (CE) de 2,27 dSm
-1
, contenido de materia orgánica
(MO) de 66,66%, fósforo (P) de 0,10%, potasio (K) de 1,19%, nitrógeno (N) de 1,40% y calcio
(Ca) de 0,56% (Falcón et al., 2019); valores que se encuentran entre los intervalos óptimos
sugeridos por Arévalo et al. (2016), no así para el fosforo que se encuentra por debajo del
intervalo óptimo.
El sustrato fue esterilizado en autoclave a 121 ºC y 1 atm de presión, por dos ciclos de 1 h
cada uno, con el fin de eliminar la acción de microorganismos benéficos o perjudiciales, que
pudieran alterar los resultados del experimento.
Inoculo micorrízico
En el momento de la siembra, las semillas se inocularon por el todo de recubrimiento
(Fernández et al., 2001) con las cepas de inóculos micorrízicos certificados: INCAM-2:
Funneliformis mosseae; INCAM 4: Glomus cubense e INCAM-11: Rhizoglomus intraradices,
con una calidad mínima garantizada de 20 esporas g
-1
de inoculante, producto no tóxico y
libre de patógenos, procedentes del cepario del Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas
(INCA).
Variables evaluadas
Se evaluó la dinámica de crecimiento para las variables altura y diámetro cada diez días a
partir de los 30 días posteriores a la siembra. A los 120 días en vivero se evaluó el área foliar
utilizando un medidor de área foliar Portable Area Meter Model LI-3000A (LI-COR
®
) y la
biomasa seca total de la planta, para lo cual se colectaron todas las partes de las plantas, se
empacaron en bolsas de papel y fueron llevadas a estufa (Binder
®
) a una temperatura
constante de 60 ºC por 72 h. Luego se determinó la biomasa seca aérea (BSA), radical
(BSR) y total (BST). Con estos datos se calculó la relación Biomasa Aérea/Biomasa Radical
(BA/BR) estimada como el cociente entre el peso BSA y BSR en gramos.
Del volumen de sustrato colectado, fueron separadas las raíces evaluando el largo de la raíz
principal (LRP) medida desde el cuello hasta el ápice, mediante el empleo de una regla
graduada de 0,1 mm de precisión. Además, se contó la cantidad de raíces finas (CRF), la
cantidad de raíces gruesas (CRG) y la cantidad de raíces totales (CRT).
Se cuantificó la concentración foliar de N (Kjeldhal), P (colorimétrico) y K (fotometría de
llama), previa descomposición a 70
o
C por 48 h en estufa, según metodología estándar
utilizada en el laboratorio del Centro de Desarrollo de la Montaña (CDM) del CITMA en
Guantánamo.
Diseño experimental y análisis estadístico
Los tratamientos fueron distribuidos mediante un Diseño Completos al Azar (DCA), con
cuatro tratamientos, cinco repeticiones y diez plantas por unidad experimental, los
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tratamientos fueron: T1 [Testigo: Solo Sustrato]; T2 [Sustrato + F. mosseae]; T3 [Sustrato +
R. intraradices] y T4 [Sustrato + G. cubense]. Los datos obtenidos en cada una de las
variables de estudio se sistematizaron y sometieron a un análisis de varianza utilizando el
programa estadístico Statistical Package for Social Science (SPSS) ver. 23 para Windows.
En los casos en los que se encontraron efectos significativos de los tratamientos se
compararon los valores promedio mediante la prueba de comparación ltiple de medias
propuesta por Duncan (p= 0,05).
Resultados y discusión
Como se aprecia en la Figura 1 tanto para la altura como el diámetro a partir de los 50 días
aparecen los mayores incrementos (el período más activo de crecimiento) y para los 100 días
comienzan a estabilizarse los incrementos, lo que pudiera estar indicando menor
disponibilidad de nutrientes y espacio para continuar el crecimiento. En ambas curvas el
tratamiento con peor comportamiento resultó ser T1 (Testigo) y los mejores resultados
siempre estuvieron asociados al tratamiento T4 (Sustrato + G. cubense). Cabe señalar, que
los tratamientos T2 (Sustrato + F. mosseae) y T3 (Sustrato + R. Intraradices), siempre fueron
superiores al Testigo, lo que puede estar relacionado con los beneficios proporcionado por la
micorriza en el crecimiento de las plántulas.
Figura 1. Dinámica de crecimiento de S. mahagoni en diferentes tratamientos. (A) Altura, (B)
Diámetro. T1 [Testigo]; T2 [Sustrato + F. mosseae]; T3 [Sustrato + R. intraradices] y T4
[Sustrato + G. cubense]
El comportamiento de la dinámica de crecimiento de la especie resultó similar a los
informados por Falcón et al. (2018), en relación con el empleo del inóculo micorrízico Glomus
cubense. Lo anterior puede deberse a que las plantas de caoba antillana tienden a asociarse
más con las cepas del hongo G. cubense que con el resto de las cepas empleadas en el
trabajo. No obstante Falcón et al. (2013), encontraron respuesta positiva de esta misma
especie cuando fue asociada con la cepa R. intraradices en suelos pardos carbonatados.
En el análisis de los atributos relacionados con el sistema radical (Tabla 1) se observó que el
tratamiento T4 le confiriere mejor característica a las plántulas que en él se desarrollaron,
difiriendo estadísticamente con el resto de los tratamientos en el LRP, mientras que en los
demás atributos no difiere con el tratamiento T3, pero si con el tratamiento T2 y ambos
difieren con el Testigo (no micorrizado), lo que corrobora que la micorriza favorece la emisión
de raíces, en correspondencia con valores altos de porosidad y buena aireación,
favoreciendo el crecimiento de raíces y, por ende, el desarrollo de la parte aérea de la planta.
(A)
1,5
2,5
3,5
4,5
5,5
6,5
7,5
30 40 50 60 70 80 90 100 110 120
Diámetro (mm)
Tiempo (días)
T1 T2 T3 T4
(B)
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Tabla 1. Valores medios y desviación típica de los parámetros del sistema radical.
Tratamientos
LRP (cm)
CRS
CRT
T1
Testigo (Solo sustrato)
14,66±0,78
c
23,10±0,78
c
73,40±0,78
c
96,50±0,78
c
T2
Sustrato + Funneliformis
mosseae
17,71±0,78
b
30,70±0,78
b
91,10±0,78
b
121,80±0,78
b
T3
Sustrato + Rhizoglomus
intraradices
18,03±0,78
b
36,50±0,78
a
96,20±0,78
a
132,70±0,78
a
T4
Sustrato + Glomus
cubense
19,33±0,78
a
38,10±0,78
a
97,30±0,78
a
135,40±0,78
a
LRP= Largo de la raíz principal; CRP, CRS y CRT = Cantidad de raíces primarias, secundarias y
totales. En una misma columna letras desiguales difieren significativamente para la prueba de
comparación de medias de Duncan con una P<0,05.
El largo de la raíz principal (LRP) en el tratamiento T4 fue mayor con una longitud de 19,33
cm, difiriendo estadísticamente con los demás tratamientos, por lo que las plantas de este
tratamiento pueden influir más en el anclaje, aspecto este muy importante porque mantiene a
la planta fija en el suelo, generalmente en la vertical.
El comportamiento en la CRP y CRS (finas) fue similar que el LRP repercutiendo en la CRT,
que fueron mayores en los tratamientos T4 y T3, seguida del tratamiento T2, en los cuales se
aplicaron micorriza; por lo tanto, se le atribuye a que por eso presentaron mayor altura. Ruiz
et al. (2016), observaron que a través de las raíces micorrizadas ocurre mayor flujo de agua,
lo que se correlaciona con un aumento en su adaptabilidad en ambientes secos.
En la Tabla 2 se exponen los resultados de los parámetros morfológicos y concentraciones
foliares de la especie S. mahagoni. Se comprobó que los mayores valores de área foliar y
biomasa seca área/radical correspondieron a los tratamientos T4 y T3, no existiendo
diferencias significativas entre ellos, lo cual pudo estar asociado a efectividad de las cepas
de micorrizas empleadas, por lo que estas cepas favorecieron en mayor medida el
crecimiento y nutrición de las plantas. Las plantas de los tratamientos T4 y T3 aumentaron su
inversión en la producción de AF, lo que permitiría mayor actividad fotosintética o producción
de fotoasimilados que fueron necesarios para el establecimiento de la simbiosis entre el HMA
y las plantas de Caoba antillana, así como, para el crecimiento de esta. La respuesta
observada en G. cubense y R. intraradices se asoció al grado de compatibilidad de estas con
la planta hospedera.
Estos resultados concuerdan con lo informado por Falcón et al. (2018), quienes obtuvieron
mayor AF y BSA/BSR cuando la Caoba antillana se asoció con Glomus cubense.
Tabla 2. Valores medios y desviación típica de los parámetros morfológicos y
concentraciones foliares de NPK.
T.
Área foliar
(cm
2
)
Biomasa
aérea (g)
Biomasa
radical (g)
Relación
BA/BR
Nitrogeno
(%)
Fósforo
(%)
Potasio
(%)
T1
9,15±0,78
c
0,58±0,02
c
0,35±0,03
c
1,67±0,03
a
1,89±0,28
b
0,32±0,03
c
0,89±0,08
c
T2
12,35±0,38
b
0,74±0,07
b
0,56±0,08
b
1,34±0,08
b
2,53±0,09
a
0,57±0,02
b
1,60±0,22
b
T3
13,78±0,54
a
0,81±0,08
a
0,65±0,08
a
1,26±0,08
b
2,54±0,11
a
0,63±0,05
a
1,81±0,35
ab
T4
13,84±0,70
a
0,84±0,09
a
0,68±0,10
a
1,26±0,10
b
2,64±0,12
a
0,66±0,06
a
1,88±0,37
a
T.= Tratamientos; N= Nitrógeno; P= Fósforo; K= Potasio; T1= [Testigo]; T2= [Sustrato + F. mosseae];
T3= [Sustrato + R. intraradices] y T4= [Sustrato + G. cubense]. En una misma columna letras
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desiguales difieren significativamente para la prueba de comparación de medias de Duncan con una
P<0,05.
En cuanto a la relación entre la BA/BR no existió diferencias significativas entre los
tratamientos micorrizados (T2, T3 y T4), pero ambos si difirieron con el tratamiento Testigo.
Para plántulas destinadas a áreas con precipitaciones escasas, mientras menor sea esta
relación, mejor preparada estará la planta para soportar las condiciones adversas y por ende
sobrevivir (Rueda et al., 2014). En este sentido las plantas de los tratamientos T2, T3 y T4
(micorrizados) son las de mayores perspectivas para ser incluidas en los futuros planes de
reforestación.
Estos valores resultaron semejantes a los encontrados por Acosta (2019), quien demostró
que la inoculación con las cepas Glomus sp. y Acaulospora sp. en sustrato de origen
industrial, incrementó el crecimiento y la colonización endomicorrízica de árboles de
Swietenia humilis.
En cuanto a los macro elementos evaluados (Tabla 2), el contenido de nitrógeno está por
encima del rango establecido por Rueda et al. (2014) en los tratamientos T2, T3 y T4 pero
similares a lo reportado por López et al. (2015). Los mayores valores de este elemento se
observaron en los tratamientos micorrizados, lo que indica vigorosidad de las plántulas
producidas en estos tratamientos, los cuales cubren los requerimientos nutricionales de la
especie.
En relación al fósforo los valores estuvieron por encima del rango establecido pero similares
a lo reportado por Abd El-Kader et al. (2016). Los mayores valores de este elemento se
observaron en los tratamientos micorrizados, lo que indica mayor lignificación de las plantas
(Zeiger, 2006). La asociación simbiótica mutualista micorriza planta está basada en el
intercambio bidireccional de nutrientes particularmente el sforo (Smith y Smith 2011).
Con relación al suministro de potasio se pudo comprobar que los tratamientos se encuentran
entre 0,56 a 1,88%. Los mayores valores siempre se obtuvieron en los tratamientos
compuestos por micorriza (T2, T3 y T4) difiriendo estadísticamente con el menor valor del
tratamiento Testigo. Según Zeiger (2006), el potasio, después del nitrógeno es el elemento
esencial requerido en mayores cantidades por la planta. Aunque no forma parte de ninguna
molécula orgánica, el papel más conocido en la fisiología de la planta es el ajuste osmótico y
en la regulación de la apertura estomática, contribuyendo a la disminución de las pérdidas
por transpiración.
Los resultados que se alcanzaron, coinciden con Brito et al. (2017), quienes demostraron que
la absorción de nutrientes por parte de los HMA evaluados fue mayor a los controles.
Conclusiones
Los tratamientos con los hongos micorrízicos arbusculares G. cubense y R. intraradices
influyeron positivamente en el crecimiento y nutrición de la planta.
Se observó un efecto benéfico de la inoculación micorrízica sobre el crecimiento de la planta,
el cual se pudo observar en las diferentes variables de estudio evaluadas.
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Fecha de recibido: 6 jul. 2020
Fecha de aprobado: 19 sept. 2020